Pyrethroid-Resistenz beim Rapsglanzkäfer: Selektion trotz Fitnesskosten

Selektionskoeffizient: s = 1 − (relative Fitness des weniger angepassten Phänotyps / Fitness des begünstigten). Im behandelten Feld ist die Fitness von SS nahe 0 (einfache Felddosis tötet), die von RR nahe 1 – daraus folgt s ≈ 1 pro Spritzfolge. Die Frequenz des Resistenzallels stieg von 0,03 auf 0,68 in 13 Jahren, das sind im Mittel rund 0,05 pro Jahr; bei einem dominanten oder halbdominanten Allel mit s ≈ 0,5–0,9 ist diese Geschwindigkeit plausibel.

Fitnesskosten: Im Labor zeigt RR Nachteile: 15 % weniger Eier und eine um 16 Prozentpunkte niedrigere Überwinterungsrate. Multipliziert ergibt das eine relative Fitness von etwa 0,85 × 0,8 ≈ 0,68 gegenüber SS, also einen Kostkoeffizienten c ≈ 0,32 in Abwesenheit des Insektizids.

Warum die Resistenz trotzdem siegt:

1. Die Kosten werden nur in unbehandelten Habitaten wirksam. Bei zwei bis drei Spritzungen pro Jahr und überwiegend behandelter Fläche ist der Kostnachteil im Feld viel kleiner als im Labor.
2. RR überlebt Anwendungen, die alle SS töten; der Fitnessunterschied im behandelten Feld (etwa Faktor 10 und mehr) überwiegt den Nachteil im Refuge bei weitem.
3. Resistenz ist nicht auf Kosten der Individuen „entstanden“ – die Mutation existierte bereits mit 3 %; die Anwendung hat nur die Häufigkeit verschoben.
4. Bei halbdominanter Wirkung werden auch Heterozygote begünstigt, was den Anstieg beschleunigt.

Folgerung: Der beobachtete Endwert von 68 % liegt über dem aus c/s erwarteten Gleichgewicht; das deutet darauf hin, dass die Kosten im Feld geringer sind als im Labor oder dass die unbehandelten Randstreifen zu klein für einen Ausgleich sind.

Dosis verdoppeln, öfter spritzen: Die schlechteste Option. Bei 68 % Allelfrequenz sterben auch Heterozygote bei höherer Dosis, der Selektionsdruck steigt also weiter und treibt die Fixierung des Resistenzallels voran. Dass 2023 trotz drei Spritzungen 22 % Ertrag verloren gingen, zeigt die mangelnde Wirksamkeit. Dazu kommen höhere Rückstände, stärkere Schäden an Nichtzielorganismen und Rechtsrisiken.

Fünfjähriger Verzicht: Sinnvoll, aber die Wirkung wird überschätzt. Bei 68 % Allelfrequenz und einem Kostkoeffizienten von nur etwa 0,3 sinkt die Frequenz nur langsam; ein vollständiger Rückgang ist in fünf Jahren nicht zu erwarten, zumal Eintrag aus Nachbarflächen erfolgt. Als Teil einer Strategie geeignet, als alleinige Maßnahme nicht ausreichend.

20 % Refugium: Das klassische Konzept wirkt vor allem, solange Resistenzallele selten sind, weil dann im unbehandelten Streifen fast nur SS aufwachsen und sich mit resistenten Tieren paaren. Bei 68 % Allelfrequenz produzieren auch Refugien überwiegend resistente Tiere; der verdünnende Effekt ist gering. Zudem muss das Refugium nah genug liegen (Größenordnung 1 km) und die Tiere müssen tatsächlich abwandern.

Wirkstoffwechsel: Kurzfristig die wirksamste Maßnahme, weil der andere Wirkmechanismus die kdr-Mutation umgeht; die Resistenz gegen den neuen Wirkstoff muss aber durch Rotation und Wirkstoffmischungen verzögert werden. Zu prüfen ist, welche Wirkstoffe im Raps überhaupt zugelassen sind.

Empfehlung: Wirkstoffwechsel jetzt, gekoppelt mit einem vorübergehenden Verzicht auf Pyrethroide, Schadschwellen-basierter Anwendung und Resistenzmonitoring. Refugien als langfristige Vorbeugung beibehalten, Dosiserhöhung klar ablehnen.

Kriterien einer Anpassung: (1) Die Variation ist erblich, (2) sie ist mit einem Fitnessunterschied unter dem aktuellen Selektionsregime verbunden, (3) ihre Häufigkeit verändert sich über Generationen.

Prüfung: Die kdr-Mutation ist eine Änderung im Natriumkanal-Gen und wird nach Mendelschen Regeln weitergegeben; im Biotest überleben RR-Träger eine zehnfache Felddosis, SS nicht; die Allelfrequenz stieg über 13 Jahre von 3 % auf 68 %, während sie in unbehandelten Flächen konstant blieb. Damit sind alle drei Kriterien erfüllt – die Resistenz ist eine echte evolutive Anpassung, keine individuelle Reaktion.

Wichtig: Angepasst ist die Population, nicht das einzelne Tier. Kein Käfer „lernt“ das Überleben; die Selektion sortiert vorher vorhandene Varianten aus.

Abgrenzung zur Akklimation: Akklimation ist eine reversible, nicht erbliche Anpassung innerhalb der Lebenszeit eines Individuums – etwa eine induzierte Erhöhung der P450-Enzymaktivität nach Kontakt mit dem Insektizid, die nach dem Kontakt wieder abklingt. Sie verändert die Allelfrequenzen nicht.

Grauzone: Manche Resistenzmechanismen (metabolische Resistenz durch Überexpression von Entgiftungsenzymen) können sowohl induzierbar als auch erblich als erhöhte Grundexpression vorliegen. Die Abgrenzung gelingt nur über einen Heritabilitätstest im Common-Garden-Experiment: Nachkommen von RR und SS unter identischen Bedingungen aufziehen und die Überlebensraten bei gleicher Dosis vergleichen. Bleibt der Unterschied bestehen, ist die Erblichkeit belegt.