Resistenz ohne Insektizid: Warum die Allelfrequenz nur langsam fällt

Fitnessberechnung (Eizahl × Überlebensrate, jeweils relativ zum SS-Genotyp):

• RR: 62 × 0,52 = 32,2 → w ≈ 32,2/66,3 ≈ 0,49
• RS: 78 × 0,71 = 55,4 → w ≈ 0,84
• SS: 85 × 0,78 = 66,3 → w = 1,00

Der Selektionskoeffizient gegen RR beträgt s ≈ 0,51; die Dominanz des Kosteneffekts im Heterozygoten ist h ≈ 0,16/0,51 ≈ 0,31. Der Kosteneffekt ist also teilweise dominant, nicht rezessiv.

Rückgang 2016→2021: Ohne Insektizid wirkt nur die Fitnessdifferenz. Bei p = 0,31 und ein bis zwei Generationen pro Jahr (in warmen Jahren mehr) nimmt die Frequenz des R-Allels um etwa 0,02–0,03 pro Generation ab; nach vier bis fünf Generationen landet man erwartungsgemäß bei etwa 0,18–0,20. Der beobachtete Wert 0,19 passt dazu.

Warum nicht zurück auf 0,02:

1. Der Kostenfaktor im Heterozygoten ist klein (0,84); die letzte Frequenzspanne wird nur sehr langsam abgebaut, weil die Abnahme mit sinkendem p immer flacher verläuft.
2. Genfluss: 400 m pro Generation bei Quellpopulationen in 2–5 km Entfernung bedeutet wenige Generationen Distanz; zwischen Schlägen wird das R-Allel immer wieder eingetragen, besonders in Randlagen.
3. Temperaturabhängigkeit: Bei 28 °C steigt die RR-Überlebensrate auf 0,66 – der Kosteneffekt und damit die Selektion gegen R werden in warmen Jahren schwächer.
4. Mutation und stehende genetische Variation liefern Nachschub.

Fazit: Die Resistenz ist nicht verschwunden, sondern auf ein Niveau abgesunken, auf dem sie ohne Behandlungsdruck stabil bleibt.

Bewertung: Der Vorschlag ist fachlich nicht tragfähig.

Ausgangslage: Bei p = 0,19 sind nach Hardy-Weinberg rund 3,6 % der Tiere RR und rund 31 % RS. Es gibt also reichlich Resistenzträger, und die meisten davon sind phänotypisch nicht erkennbar.

Selektionsdruck: Eine erneute Anwendung von A kehrt das Vorzeichen der Fitness um. Resistente Tiere überleben, empfindliche sterben; der Anteil des R-Allels steigt von Generation zu Generation sehr schnell, weil nun auch die zuvor geschonten RS-Träger erfasst werden. Erfahrungsgemäß ist die Frequenz in wenigen Jahren wieder auf dem alten Niveau oder höher.

Dominanz und Refugien: Der Kosteneffekt ist nur teilweise rezessiv. Die klassische Hochdosis-/Refugienstrategie funktioniert vor allem, wenn Resistenz vollständig rezessiv ist und Heterozygote unter Hochdosis sterben. Das ist hier eingeschränkt; ein Refugium verzögert die Entwicklung, verhindert sie aber nicht.

Kreuzresistenz: Zielortmutationen gegen Wirkstoffe der Klasse A konferieren häufig Kreuzresistenz gegenüber anderen Vertretern derselben Klasse und teils darüber hinaus. Eine Wiedereinführung verbraucht also eine ganze Wirkstoffgruppe, nicht nur ein Produkt.

Falls es keine Alternative gibt: nur als Mischung oder Rotation mit einem Wirkstoff mit anderem Wirkmechanismus, mit verpflichtenden unbehandelten Refugien, mit Resistenzmonitoring vor jeder Spritzentscheidung und mit höchstens einer Anwendung pro Generation. Das ist Schadensbegrenzung, keine Lösung.

Trennungslogik: Selektion gegen R wirkt in jedem Feld unabhängig von der Lage. Einwanderung wirkt gerichtet von Quellpopulationen, sollte mit der Entfernung abnehmen und auch neutrale Marker verändern.

Untersuchungsdesign:

1. Distanzgradient: Felder in 0,5, 2, 5 und 10 km Entfernung von unbehandelten Quellpopulationen beproben. Dominiert Einwanderung, fällt die R-Frequenz mit steigender Entfernung langsamer ab bzw. bleibt nahe der Quelle höher; bei dominanter Selektion sind die Frequenzen weitgehend distanzunabhängig.
2. Neutrale Marker: 10–20 Mikrosatelliten oder SNPs genotypisieren und F_ST sowie die genetische Diversität zwischen Feldern und Quellen vergleichen. Einwanderung erhöht die Diversität und verschiebt neutrale Allelfrequenzen in Richtung Quelle; Selektion verändert nur die Zielortfrequenz und lässt neutrale Marker unberührt (Hitchhiking nur bei sehr enger Kopplung).
3. Kohortenvergleich im Feld: Larven und die daraus hervorgehenden Adulten vor und nach der Überwinterung genotypisieren. Sinkt der R-Anteil innerhalb einer Generation ohne Zuwanderung, ist das Selektion; bleibt er konstant und steigt erst mit Zuwanderung, ist es Genfluss.
4. Kontrolliertes Feldexperiment: Parzellen oder Käfige mit definiertem RR:RS:SS-Startverhältnis, ohne Zuwanderung, über mehrere Generationen; die Abnahmerate mit der Feldrate vergleichen. Temperatur miterfassen, da der Kosteneffekt temperaturabhängig ist.

Erwartetes Ergebnis: Bleibt die Abnahme im Käfig gleich schnell wie im Feld und sind die neutralen Marker zwischen Feld und Quelle differenziert, ist Selektion die Hauptursache. Ist die Abnahme im Feld nahe der Quelle langsamer, spricht das für bedeutsamen Genfluss.