Susza, przewodność szparkowa i ograniczenia fotosyntezy
Badano dwa zestawy pomidorów w fitotronie: kontrolny (podlewany codziennie) i poddany suszy (bez podlewania przez 5 dni). Czwartego dnia zmierzono: przewodność szparkową gs 320 vs 85 mmol m⁻² s⁻¹, szybkość asymilacji netto A 18 vs 7 µmol m⁻² s⁻¹, stężenie CO2 w przestrzeniach międzykomórkowych Ci 280 vs 320 ppm (przy zewnętrznym 400 ppm), temperaturę blaszki liściowej 27,4 vs 31,6 °C oraz transpirację E 4,1 vs 1,0 mmol m⁻² s⁻¹. Trzeci zestaw stanowiły rośliny z mutacją w genie biosyntezy ABA, podlewane jak kontrola; po 5 dniach suszy nie zamykały szparek i więdły, a ich gs wynosiła 300 mmol m⁻² s⁻¹. Badacze chcieli ustalić, czy spadek A w suszy wynika wyłącznie z zamknięcia szparek, czy także z uszkodzenia aparatu fotosyntetycznego.
1. Rozstrzygnij, czy spadek asymilacji w suszy można wyjaśnić wyłącznie zamknięciem szparek. Wykorzystaj wartość Ci i wyjaśnij, co oznaczałby wzrost, a co spadek Ci przy jednoczesnym spadku A i gs.
Read the worked answer
Gdyby ograniczeniem było wyłącznie zamknięcie szparek, dopływ CO2 do liścia zmniejszyłby się, a zużycie w chloroplastach pozostałoby wysokie, więc Ci powinno spaść. Obserwujemy odwrotny kierunek: A spadła z 18 do 7 µmol m⁻² s⁻¹, a Ci wzrosło z 280 do 320 ppm. Oznacza to, że zużycie CO2 w chloroplastach spadło bardziej niż dopływ przez szparki, czyli ograniczenie jest głównie nieaparatem szparkowym (biochemiczne): obniżona aktywność Rubisco, mniejsza regeneracja RuBP, uszkodzenie fotosystemu II przez fotoinhibicję i reaktywne formy tlenu. Zamknięcie szparek (gs 320 → 85) z pewnością współuczestniczy, ale samo nie wystarcza do wyjaśnienia danych. Wniosek: w suszy działają jednocześnie dwa mechanizmy - ograniczenie dyfuzyjne i uszkodzenie aparatu fotosyntetycznego - a wzrost Ci jest tu kluczowym dowodem na przewagę tego drugiego.
2. Wyjaśnij, dlaczego temperatura liści roślin z suszy była wyższa, mimo że ich metabolizm był słabszy, i jakie ma to konsekwencje dla bilansu węgla rośliny.
Read the worked answer
Liść odprowadza ciepło głównie przez parowanie wody, więc gdy transpiracja spada z 4,1 do 1,0 mmol m⁻² s⁻¹, chłodzenie parowaniem słabnie i liść nagrzewa się o 4,2 °C (31,6 vs 27,4 °C). Nie jest to skutek silniejszego metabolizmu, lecz ograniczonego chłodzenia - energia słoneczna jest rozpraszana głównie jako ciepło jawne, a nie utajone. Konsekwencje dla bilansu węgla są niekorzystne: wyższa temperatura liścia zwiększa respirację i udział fotooddychania (fotooddychanie rośnie z temperaturą szybciej niż fotosynteza), a przekroczenie progów termicznych uszkadza fotosystem II i błony. Powstaje sprężenie zwrotne: mniejsza transpiracja → wyższa temperatura liścia → większe uszkodzenia i mniejsza A → jeszcze mniejszy zysk węgla. Dlatego rośliny w suszy tracą węgiel podwójnie: przez ograniczony dopływ CO2 i przez zwiększone straty oddechowe.
3. Wyjaśnij rolę ABA w reakcji rośliny na suszę, posługując się wynikiem dla roślin z mutacją, i oceń, czy wskaźnik A/E wystarcza do stwierdzenia, że roślina w suszy „radzi sobie lepiej”.
Read the worked answer
ABA powstaje w korzeniach i liściach przy niedoborze wody, jest transportowany z ksylemem i zamyka szparki przez zmianę potencjału jonowego i osmotycznego komórek szparkowych; ogranicza też wzrost liści. Rośliny z mutacją mają gs około 300 mmol m⁻² s⁻¹ i nie reagują na suszę - nie zamykają szparek, tracą wodę i więdną. To dowód, że ABA jest niezbędny do ograniczenia utraty wody i że samo obniżenie A nie jest objawem choroby, lecz elementem odpowiedzi. Wskaźnik A/E w suszy rośnie (E spada czterokrotnie, A tylko 2,6-krotnie), ale całkowity zysk węgla jest mniejszy (7 vs 18 µmol m⁻² s⁻¹). A/E opisuje koszt wody na jednostkę węgla, a nie produkcję biomasy; ocena wymaga też wartości A, tempa wzrostu, przeżywalności i plonu. Wniosek: wyższe A/E nie oznacza, że roślina „radzi sobie lepiej” - oznacza jedynie oszczędniejsze gospodarowanie wodą przy mniejszym zysku węgla.