Ligamiento y distancia genética en tomate
En una variedad de tomate, el tallo alto (A) domina sobre enano (a) y el fruto rojo (B) sobre amarillo (b). Se cruzan dos líneas puras, una de tallo alto y fruto rojo con otra de tallo enano y fruto amarillo. La F1, toda de tallo alto y fruto rojo, se cruza con una línea doble homocigota recesiva. En la descendencia se cuentan 1000 plantas: 412 altas-rojas, 388 enanas-amarillas, 96 altas-amarillas y 104 enanas-rojas. Los caracteres se evaluaron en plantas adultas y no se observó mortalidad diferencial. Antes de concluir que los genes están ligados, un compañero sostiene que las diferencias se deben al azar y que los cuatro fenotipos deberían aparecer en proporción 1:1:1:1. Dispones de una tabla de χ² con 3 grados de libertad y un valor crítico de 7,815 para p=0,05.
1. Calcula las frecuencias esperadas bajo segregación independiente y aplica la prueba de χ². ¿Qué conclusión obtienes?
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Si los genes estuvieran en cromosomas distintos o muy separados, la F1 AaBb produciría cuatro tipos de gametos en igual proporción y el cruzamiento con aabb daría 1:1:1:1. Para 1000 descendientes, lo esperado serían 250 de cada fenotipo.
χ² = Σ (O−E)²/E = (412−250)²/250 + (388−250)²/250 + (96−250)²/250 + (104−250)²/250 = 104,98 + 76,18 + 94,86 + 85,26 = 361,3.
Con 3 grados de libertad, 361,3 es mucho mayor que 7,815, por lo que p<0,05 y se rechaza la segregación independiente. Los fenotipos parentales (altas-rojas y enanas-amarillas) son mucho más frecuentes que los recombinantes, lo que indica ligamiento en acoplamiento: los alelos A y B están en un mismo cromosoma y los alelos a y b en el homólogo.
2. Estima la frecuencia de recombinación y la distancia genética en centimorgan. Indica en qué fase estaban los alelos en la F1.
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Los fenotipos recombinantes son los nuevos: altas-amarillas (96) y enanas-rojas (104). Recombinantes = 96 + 104 = 200.
Frecuencia de recombinación = 200/1000 = 0,20, es decir, 20 %. La distancia genética es 20 cM.
En la F1 los alelos dominantes A y B proceden del parental altas-rojas, y los recesivos a y b del parental enanas-amarillas. Por tanto, están en fase de acoplamiento: AB/ab. Los gametos parentales AB y ab se producen al 40 % cada uno, y los recombinantes Ab y aB al 10 % cada uno. No se trata de una proporción 25:25:25:25 porque los genes están ligados y el entrecruzamiento es limitado.
3. Si los fenotipos parentales hubieran sido altas-amarillas y enanas-rojas, ¿cambiaría la distancia estimada? Explica qué representa un valor del 50 %.
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Si los parentales fueran AAbb (altas-amarillas) y aaBB (enanas-rojas), la F1 sería Ab/aB, es decir, en repulsión. En el testcross los fenotipos parentales serían altas-amarillas y enanas-rojas, y los recombinantes altas-rojas y enanas-amarillas. La distancia se calcula igual: (número de recombinantes/total) × 100. Si los recuentos fueran los mismos solo intercambiados, la distancia seguiría siendo 20 cM; lo que cambia es qué fenotipos son parentales y cuáles recombinantes.
Un valor del 50 % significa que los cuatro tipos de gametos aparecen por igual. En ese caso no se puede distinguir ligamiento de independencia: puede ocurrir que los genes estén en cromosomas distintos o que estén muy alejados en el mismo cromosoma, de modo que los entrecruzamientos múltiples enmascaran el ligamiento.