検定交雑の分離比：独立か連鎖かをデータから判定する
ある植物では、種子の形は丸（R）がしわ（r）に対して、子葉の色は黄（Y）が緑（y）に対して、それぞれ完全優性である。丸・黄の純系としわ・緑の純系を交配して得た F1 はすべて丸・黄であった。この F1 をしわ・緑の個体と検定交雑したところ、後代 800 個体の内訳は、丸・黄 348、丸・緑 52、しわ・黄 48、しわ・緑 352 であった。授業では「2 つの遺伝子は独立に遺伝する」という主張と「同じ染色体上にあって連鎖している」という主張が対立し、どちらを支持するかをデータから決めることになった。さらに、この F1 を自家受粉させた場合の後代の表現型比を予想する課題も出された。カイ二乗検定を用いる場合は、自由度 1 の 5% 限界値 3.84、自由度 3 の 5% 限界値 7.81 を用いてよい。組換え価は小数第 1 位まで求め、F1 がつくる配偶子の種類と割合を明示して議論すること。
1. 独立遺伝を仮定したときの期待個体数を求め、観測値と比較してどちらの主張を支持すべきか判定せよ。
Read the worked answer
検定交雑では F1 の配偶子の比がそのまま後代の表現型比になる。独立なら 4 種類の配偶子が 1:1:1:1 なので、800 個体では各 200 個が期待される。観測値との差は 148、148、152、152。カイ二乗値は (148² + 148² + 152² + 152²)/200 = (21904 + 21904 + 23104 + 23104)/200 ≒ 450 となり、自由度 3 の限界値 7.81 をはるかに超える。よって独立遺伝の仮説は棄却され、連鎖していると判断する。さらに丸・黄としわ・緑が圧倒的に多いことから、F1 では R と Y、r と y がそれぞれ同じ染色体上に乗っている（シス型）と判断できる。
2. 組換え価を求め、F1 がつくる 4 種類の配偶子の割合を示せ。
Read the worked answer
組換え型は丸・緑（52）としわ・黄（48）で合計 100。組換え価 = 100/800 × 100 = 12.5%。これは F1 がつくる配偶子のうち 12.5% が組換え型であることを意味する。よって RY と ry がそれぞれ (100 - 12.5)/2 = 43.75%、Ry と rY がそれぞれ 12.5/2 = 6.25% となる。組換え価が 50% を超えないのは、1 回の減数分裂で乗換えが 4 本の染色分体のうち 2 本に限られ、二重乗換えが起こると見かけ上組換え型が減るためで、50% では独立遺伝と区別がつかなくなる。
3. この F1 を自家受粉させたとき、後代にしわ・緑の個体が現れる割合を求めよ。
Read the worked answer
しわ・緑になるのは雌雄の配偶子がともに ry のときだけである。ry の割合は 0.4375 なので、その確率は 0.4375² = 0.1914 ≒ 19.1%。独立遺伝なら 1/16 = 6.25% であるから、連鎖を考慮すると 3 倍以上になる。同様に丸・緑としわ・黄はそれぞれ 2×0.4375×0.0625 + 0.0625² = 0.0586 ≒ 5.9%、残りの丸・黄は 1 - 0.191 - 0.059×2 = 0.691 ≒ 69.1% となる。検定交雑から配偶子の割合を決め、それを掛け合わせて次代を予測する手順が重要で、12.5% をそのまま表現型の比として使わないよう注意する。